微量元素硒生物学作用研究进展

一．元素概述及在体内的代谢

硒（Selenium，Se）是瑞典化学家Berzilus在1817年发现的，地壳中含量极低。我国有71.6%的县饲料缺硒，从黑龙江到云南有一条缺硒带，东南沿海也存在缺硒区。多年来，硒一直被认为是一种毒性元素，那是因为吃了高硒土壤中生长的饲料引起了家畜慢性中毒的“硒毒病”。

直到1957年，Eeggert等报道，缺硒的猪会发生肝坏死，心肌和骨骼肌变性，突然死亡。同年，Schwarz等发现发现硒可以防止维生素E缺乏性肝坏死，从而确立了硒是动物必需的微量元素的地位。1974年，美国食品和药品局允许在动物的饲料中补充硒，进而硒成为动物饲料中必需的七种微量元素之一,也成为人所必需的十四种微量元素之一。

硒存在于动物全身组织细胞中，以肾，肝，肌肉中含量较高，组织中的硒大部分以两种形式存在，一种是硒蛋白中的硒半胱氨酸如谷胱甘肽过氧化物酶和硒蛋白-P；另一种是硒蛋氨酸。前者是硒表现生物活性的形式，硒的吸收似乎不受调节，而且大部分研究表明硒的吸收率较高，而且不受硒营养状态的影响。用任何方法进入体内的硒都通过粪、尿或呼吸排出体外。各途径排泄的比例随摄入的硒量、动物的种类和饲料中其它矿物质的浓度而变化。

当饲料中含有大量硒时，主要排泄途径是经肺部排出具有挥发性的二甲基硒化合物。当饲料中的含量维持在生理水平时，主要随尿排泄。饲料中蛋白质、氨基酸含量增加时，硒随呼吸道的排泄量增加。反刍动物从粪中排出的硒比尿中多。

二．硒的生物学作用

抗氧化是硒的主要生物学作用，硒在体内通过抗氧化作用保持生物膜结构不受氧化损伤，参与辅酶A，Q的合成，对蛋白质的合成，糖代谢，生物氧化等都有影响，同时，该元素对维持体内内环境稳态也相当重要。硒能促进动物生长发育，提高繁殖性能，和各种营养物质的消化率，提高蛋鸡产蛋率，种蛋孵化率和育成率。对增强免疫等方面也具有重要作用[4]。硒的某些作用与维生素E具有交叉性。

（一）、抗氧化作用、保护生物膜结构完整和调节部分酶活性。

在机体代谢过程中，不断产生各种对机体有害的过氧化物（如H2O2）和自由基（如超氧自由基O2），可以对机体组织细胞造成严重损伤并将生物膜过氧化成为过氧化脂质，破坏膜结构。硒是影响谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶（PHG－Px）的重要因子。孙忠军等通过对低硒雏鸡口服亚硒酸钠后鸡体内的硒浓度和谷胱甘肽过氧化物酶活性动态变化的规律研究表明，随着硒浓度的变化，谷胱甘肽过氧化物酶的活性也随着相应变化。

戴丽梅等在硒锌联用对奶牛抗氧化功能的影响研究中也表明，适当的硒锌联用可以增强奶牛的抗氧化功能，增强血清谷胱甘肽过氧化物酶的活性。同时硒可提高肝细胞,储脂细胞中谷胱甘肽过氧化物酶的活性,抑制丙二醛生成,抑制肝细胞和储脂细胞过氧化脂质的产生和细胞外基质分泌,减少3H-羟辅氨酸的掺入和储脂细胞透明质酸的分泌。

也有研究证明动物在低硒的条件下，体内的ATP含量明显降低，超氧化物歧化酶，谷胱甘肽过氧化物酶活性显着降低，表明硒可以影响ATP含量，并与抗氧化作用有关。VervueRT.T.的实验表明，血液中谷胱甘肽过氧化物酶的活性和血清中硒的滴度可以用线性回归方程Y=0.78VX+34.1（r=0.49）来表示，故血中的谷胱甘肽过氧化物酶活性受到血中硒的滴度和状态的调控。

（二）、硒对心血管的作用及对某些有毒元素的拮抗作用

硒对正常动物的心脏有兴奋作用,同时对心脏的组织呼吸和和能量储备也呈现有益的作用。对实验性心肌梗塞缺血缺氧心肌以及其他一些实验性心肌损害也有保护作用。硒，维生素E能缓解心肌细胞对诱发因素所造成的损伤，并对保护心肌细胞和防止纤维化的形成有一定作用。

研究表明，人类的心脏病与环境和血硒之间在流行病血学上呈负相关，生活在富硒地区的人极少发生冠心病和心绞痛。硒对许多有毒元素如镉,砷,汞,铅,银等中毒有缓解作用。实验证明，硒可以降低镉在体内的分布和蓄积，对镉损伤具有较明显的保护作用。

硒对氟毒性具有明显的拮抗作用,其最佳水平为2.0mg/l。硒对氟毒性具有明显的拮抗作用,其最佳水平为2.0mg/l。硒对氟毒性具有明显的拮抗作用,其最佳水平为2.0mg/l。但在某些情况，则不一定有明显相关性。如在母马和马驹体内的铜，锌和硒并无明显相关性。

（三）硒与机体免疫

近年来，越来越多的实验证明，硒有加强动物免疫的作用，可以提高动物的抗体水平，加强非特异性免疫如增强吞噬细胞和NK细胞活性，因而在抵抗疾病和肿瘤方面都有重要作用。刘继兰用硒亚硒酸钠作硒强化兔化猪瘟弱毒疫苗的实验表明硒可以使动物参与体液免疫的B淋巴细胞和血清免疫抗体水平提高，数量增加，免疫出现时间较早，维持时间较长。

姚金水等使用维生素E-硒注射液对蛋用雏鸡的新城疫HI抗体，γ-球蛋白和ANAE+淋巴细胞均比对照组含量明显提高，差异极显着，有利于鸡群特异性免疫力的提高。刘艳芳等给仔猪注射硒进行的免疫结果表明虽然硒对ANAE+的影响不大，但可以使血清IgG水平明显升高。

硒作为免疫增强剂对家禽进行免疫时，可以使抗体提高约一个滴度，并且维持时间较长，攻毒结果表明硒可以使机体获得更好的保护，补硒可以减轻病情，加速疾病恢复。硒可显着提高小鼠巨嗜细胞吞噬百分率和吞噬指数,也可显着提高E-花结的形成,淋巴细胞增殖反应和IL-6活性。Giadnis.N.发现在羊的免疫中，硒和维生素E可以影响羊免疫后抗体生成，单独使用硒就可以显着提高羊的免疫应答。Morgante的实验指出在奶牛干乳期供给维生素E和硒可以有效防止乳房炎。

Finch通过用不同的维生素E和硒剂量添加，观察绵羊淋巴细胞对植物血凝素的有丝分裂应答，当硒加入量为1ng/ml时应答加强，加入量为10ng/ml时达到峰值，当加入量大于100ng/ml时证明对淋巴细胞有毒性作用，并且，硒增强淋巴细胞对植物血凝素的有丝分裂应答能力与羊只血液中的谷胱甘肽过氧化物酶活性无关，对刀豆素，美洲商陆等的应答实验中，硒对不同的淋巴细胞亚类具有不同的影响。近年来，有人认为猪水肿病可能与硒缺乏有关，并且，用硒治疗有一定的效果。

硒也具有一定的抑癌作用，硒能抑制致癌物质所致的大鼠胃粘膜异倍体的形成,降低胃粘膜胃泌素细胞的免疫组化反应。我国的学者发现，肝癌的死亡率与人体内硒水平也成负相关。也有资料提示低硒对呼吸道和胃肠道癌症的影响最明显。硒摄入不足或血及组织硒含量过低与人癌症危险性增高有关，已成为有关学者的共识。

（四）、硒的其它生物学作用

除了以上作用外，硒在其它方面也有着重要作用，例如抗热应激，预防牛胎衣不下等。实验证明性成熟母牛维持子宫健康和防止胎衣不下也需要硒，于产前21天注射50mg硒和680IU维生素E或者从产前60天起每头每日喂给1.0mg硒可预防胎衣不下。

微量元素缺乏对鼠肝细胞凋亡影响的研究表明，硒缺乏可以引起鼠肝细胞凋亡。硒和维生素E联合作用可拮抗糖尿病等致病因素引起的胰岛损害,具有重要的胰岛保护作用,并能提高血清胰岛素水平及其分泌储备,降低血清糖胺含量。

对微量元素锌，硒在软骨钙化影响的能谱分析表明，锌，硒在软骨化骨早期有加快和促进钙化的作用。微量元素缺乏对鼠肝细胞凋亡影响的研究表明，硒缺乏可以引起鼠肝细胞凋亡。硒可显着提高热暴露果蝇的存活率,提高机体热适应能力,其作用机理可能与HSP70合成有关。

缺硒可致甲状腺功能异常，因此，硒可能对动物的生长发育有一定的作用。王浩等实验中得出，在母猪产前二十天注射亚硒酸钠，同时，补给维生素E，可使产仔数比对照组提高20.8%，相反，对照组弱仔数比实验组高4.6%。因此，硒对动物的繁殖机能也有一定影响。

三、动物缺硒或硒过量所致的疾病

动物患硒缺乏症时表现生长停滞，繁殖紊乱，肌肉萎缩，心肌变性并有微血管损伤，水肿，肝坏死，幼畜多见白肌病，雏鸡为渗出性素质疾病。硒中毒在猪表现为消瘦，脱毛，脱蹄，运动失调，呼吸困难等，在家禽表现为生长停滞，羽毛蓬乱，神经过敏，产蛋少，种蛋孵化率低等。

硒缺乏的诊断依据可以根据血中和毛发中的硒含量下降，全血中谷胱甘肽过氧化物酶活力下降判断。肉用仔鸡缺硒表现为行走摇晃，身体侧向一边，伏地，不食，重者头颈向下后方勾转，跗关节屈曲，不能站立或两腿划动，打转。缺硒可以导致羔羊死亡，母羊繁殖力低。

番鸭以两肢瘫痪，腹泻为主要症状。鸵鸟在硒缺乏时表现精神不振，可视粘膜苍白，衰弱，运动障碍，步态蹒跚，站立困难甚至卧地不起，有的下痢或出现黄染，后往往死亡，濒死期鸵鸟颈部扭曲。但硒补充过多引起心肌病，肌炎，牙床软化，毛发干枯变脆，皮肤苍白等。犊牛的急性硒中毒的病例多发于1~3月龄犊牛，特别是膘情好的犊牛，表现为突然发病，卧地不起，全身痉挛，哞叫，呼吸紧迫，心跳加快，体温无变化，后期口鼻流出血色沾液样液体，经5-15分钟死亡。

羔羊急性硒中毒时，出现肺水肿，局灶性出血，腹腔脏器充血，水肿，腹水增多，心肌发白。急性病例多发于1~3月龄犊牛，特别是膘情好的犊牛，表现为突然发病，卧地不起，全身痉挛，哞叫，呼吸紧迫，心跳加快，体温无变化，后期口鼻流出血色沾液样液体，经5-15分钟死亡。肉用仔鸡缺硒表现为行走摇晃，身体侧向一边，伏地，不食，重者头颈向下后方勾转，跗关节屈曲，不能站立或两腿划动，打转。

四、硒的补充

饲料中以鱼粉，酵母粉中含硒较高，草粉和叶粉次之。一般认为在动物日粮中含有0.1mg/kg硒对动物有利，而5-8mg/kg的含量对动物有害。目前，常用的补硒有无机硒盐和有机硒，常见的补硒产品及机体利用率为：亚硒酸钠，100%；硒酸钠，89%；硒化钠，42%。无机硒毒性大，有致癌作用，一般用硒代蛋氨酸和强化硒酵母作补硒剂，比无机硒吸收更好，并可提高乳汁的硒含量及仔猪出生和断奶时体内的硒存量多不饱和脂肪酸长期负荷能降低动物体内的抗氧化能力,而硒具有明显的保护作用。

当饲喂多不饱和脂肪酸（鱼油，豆油）时，机体缺硒的状态会加重。在用硒弹补充硒时，实验表明，硒弹留存于瘤胃中，其中的元素硒可以被绵羊吸收利用，并在较长的时间内改善体内的缺硒状态，提高淋巴细胞转化率，促进体重增加。

而用两种缓释网胃内硒添加物的安全性和效力研究也表明，硒丸和硒弹作为硒缓释剂安全而有效。口服安全剂量的莫能菌素能增强硒的毒性作用，如提高死亡率，加强病理组织变化等，所以在使用莫能菌素时应减少硒的添加。